فصل شانزدهم فيزيولوژي دوكس

فصل 16

عملكرد هاي عمومي مجراي روده اي معدي و كنترل و يكپارچگي آن


-         عملكرد هاي كلي مجراي روده اي معدي

-         جنبه هاي مقايسه اي روند گوارش

- تفاوت هاي ساختاري درشت نمود مجراي روده اي معدي

- گنجايش اندام هاي روده اي معدي

- شاخص هاي ساختاري وعملياتي 

- كنترل و يكپارچگي عملكرد هاي روده اي معدي

- سازوكار هاي عصبي

- سازوكار هاي ترشحات درون ريزي

- گيرنده هاي عصبي درون ريزي

- همبست(مزدوج) پاسخ تحريكي

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

عملكرد هاي كلي مجراي روده اي معدي

 


عملكرد هاي اوليه مجراي روده اي معدي(گوارشي) و اندامهاي اقماري آن عبارت است از هضم و جذب  مواد مغذي لازم براي روند هاي سوخت و سازي دام . علاوه بر اين مخاط مجراي گوارش بايستي در مقابل جذب مواد ي كه درصورت دسترسي براي بدن سمي هستند متفاوت عمل نمايد .  از اين رو ماهيتاً حفره لوله اي مجراي گوارشي را مي توان بعنوان بخش بيروني  مورد توجه قرار داد. ياخته هاي پوششي مفروش كننده حفره لوله اي  تنها سد مابين اين محيط پيراموني و خون مي باشند . بنابر اين ياخته هاي فوق عمليات متنوعي را اجراي مي نمايند، كه شامل هضم، ترشح و جذب مي باشد . اين ياخته ها حاوي آنزيم هايي هستند كه توانايي هضم قندها و پپتيد ها را داشته و در داخل آنها روند هاي انتقالي در جريان است كه برداشت محتويات ويژه اي را در حفره گوارشي گسترش مي دهد. غشا هاي ياخته اي و مجموعه هاي اتصالي مابين آنها چنان سد موثري را فراهم آورده كه حضور روند انتقالي ويژه اي به منظور حمل مواد قابل حل در آب را ضروري مي سازد.

پيش از آنكه بسياري از مواد مغذي  بتوانند توسط بافت پوششي به داخل خون جذب گردند ، بايستي در حفره روده اي به موادي  تجزيه(هضم) شوند كه قادرند پس از اين تجزيه با آنزيم هاي ياخته هاي روده اي معدي يا حاملين انتقالي واكنش داشته باشند . اين روند كه  هضم مجرايي [1] ناميده مي شود(چنانكه برخلاف هضم توسط ياخته پوششي است) نيازمند محيط مجرايي خاصي است . اين محيط با ترشحات اندام هاي اقماري  و مخاط  روده اي فراهم مي شود .  غدد بزاقي ، لوزالمعده  و كبد ترشح الكتروليت ها ، آب ، آنزيم هاي گوارشي  و نمك هاي صفراوي را كه همگي به منظور هضم داخل حفره اي لازم هستند،  فراهم مي سازند . مخاط روده اي معدي نيز قادر است اسيد يا باز  به داخل حفره گوارشي تشرح نموده و بنابر اين PH بهينه اي را به منظور فعاليت آنزيم هاي گوارشي مهيا نمايد . اين عملكرد ترشحي كه محيطي شيميايي به منظور گوارش حفره اي را فراهم  مي آورد، روندي فعال  انرژي خواه  بوده و تحت كنترل سامانه عصبي درون ريز [2] است.

ديگر عملكرد مهم ملازم با هضم و جذب ، انتقال است . انتقال محتويات حفره گوارشي بايستي  به منظور روند هاي هضمي ويژه اي تنظيم شود و محصولات گوارشي بايستي در بيشترين ميزان تماس با سطح ياخته هاي پوششي جهت جذب شدن، باشند .  اين نيازمندي ها با واسطه عملكرد حركتي مجراي روده اي معدي محقق مي شوند ، بطوري كه عملكرد فوق نيز  فرآيند انرژي خواه تحت كنترل عصبي درون ريز است .

نهايتاً مواد مغذي گوارش يافته بايستي توسط بافت پوششي جذب شده و به داخل گردش خون انتقال يابند . مهم تراز همه  يا همسان با ديگر مواد ، باز جذب تمامي ترشحات گوارشي هم كشش[3] است كه توسط غدد اقماري  و مخاط روده اي معدي فراهم شده اند . بدليل آن كه مقادير حجيمي از الكتروليت ها و آب(خصوصاً در علف خواران) بداخل لوله گوارشي ترشح مي گردد ، نقص بازجذب اين ترشحات منجر به كم آبي و توقف گردش خوني شده كه خود منتهي به مرگ خواهد شد . بنا بر اين عملكرد جذبي كه شامل جذب مواد مغذي و باز جذب ترشحات دروني است ، حياتي ترين فرآيند مجراي روده اي معدي است .

بطور خلاصه مي توان گفت كه اساسي ترين عملكرد هاي مجراي روده اي جذب و باز جذب  مواد مغذي است. رخداد هاي حركتي و ترشحي محيطي لازم به منظور اين دو عملكرد را فراهم مي آورند. ترشحات گوارشي با واسطه فرآيند باز جذب باز يافت شده و به مايع خارج ياخته اي  باز مي گردند. عملكرد هاي فوق بطور مجرا در چهار فصل بعدي مورد بحث قرار خواهد گرفت ولي لازم است كه تعامل اين دو فرآيند در ذهن تداعي يابد.

جنبه هاي مقايسه اي روند گوارش

پروتئين ها، چربي ها و هيدروكربو ها در طبيعت موجود نبوده مگر به همراه مواد حياتي؛ بنابر اين حيوانات عالي براي كسب اين مواد مغذي وابسته به گياهان و ديگر حيوانات هستند. حيوانات بطور قراردادي دروضعت طبيعي بر اساس رفتار هاي تغذيه خود  طبقه بندي مي شوند ، اگر چه ممكن است در تحت شرايط  نگهداري اهلي جيره هاي غذايي آنان بطور قابل توجهي از آنچه كه در شرايت طبيعي مي خورند متفاوت باشد .  بحث ما اساساً محدود به دام هاي عموماً اعلي است .

در گوشتخواران كه غالب غذاي خورده شده از ديگر حيوانات است ، گوارش اساساً  طبيعت آنزيمي داشته و گوارش ميكروبي در حداقل مي باشد . برخلاف اين دامهاي اهلي علف خوار به دو دسته تقسيم مي شوند :

1-      نشخواركنندگان همچون گاو، گوسفند و بز ، كه در آنها تخمير گسترده ميكروبي غذاي گياهي، در ناحيه خاصي از مجراي گوارشي پيش از فرآيند هضمي  با واسطه آنزيم هاي گوارشي محقق مي شود.

2-      آنهايي كه معده ساده داشته ، همچون اسب . در اين گروه تخمير ميكروبي در بخش انتهايي مجراي گوارشي محقق مي شود.

 اگر چه حيوانات همه چيز خواران از گياهان و ديگر حيوانات تغذيه مي نمايند، همانند حيوانات گوشت خوار گوارش آنان اساساً طبيعتي آنزيمي در روده دارد. معمولاً خوك بعنوان حيواني همه چيز خواد مورد توجه قرار مي گيرد اما در تحت شرايط  پرورش اهلي  ضرورتاً علف خوار بوده و در روده بزرگ بطور قابل توجهي مواد گياهي را بصورت ميكروبي تفكيك مي نمايد. ساختار مجراي گوارشي در گونه هاي مختلف  به دليل سازگاري هايي كه در رابطه با  نوع جيره غذايي داشته اند متنوع مي باشد . به دليل عدم نياز به تخمير ميكروبي گسترده ، مجراي گوارشي گوشتخواران  كوتاه ترونسبتاً كم حجم تر  ازعلف خواران است .

تفاوت هاي ساختاري درشت نمود در مجراي روده اي- معدي

تصاوي 1-16 تا 4-16 نمايشي از گستره وسيع تنوع در مجاري روده اي- معدي  پستانداران بوده و تاثير عميق رفتار هاي تغذيه اي بر ساختار آن را نشان مي دهد . اين مجاري گوارش در طرحي مشابه مرتب شده و به منظور انجان مقايسه اي مستقيم ميان گونه ها بصورت درجه دار رسم گرديده اند .

مجراي گوارشي مينك (1-16)داراي معده واحد (تفكيك نشده [4]) و روده اي نسبتاً كوتاه است.قطعه انتهايي روده از روده بالا دست آن بزرگ تر مي باشد ، اما فاقد جيب[5] بوده و حاوي كيسه كور[6]  يا اسنفگتر  يا دريچه اي در محل اتصال با روده بالادستي نمي باشد . اين الگوي عمومي از شاخص هاي سگ سانان خرس گونه[7] است. همچنين برخي از ديگر گونه هاي رده پستانداران (حشره خواران[8]، بي دندانان[9]، بال سانان[10]، خفاش سانان[11] و كيسه داران[12] ) نيز تك معده اي ، فاقد روده كورو به ميزان اندك يا هيچ حد تفكيك كننده اي مابين روده بزرگ و كوچك دارند.

 

تصوير 1-16: مجاري روده اي معدي مينك و سگ (با درجه بندي هاي متفاوت). به روده بزرگ ساده ، فاقد جيب توجه شود .همچنين قطعه انتهاي روده مينك بطور طولي باز شده نمايش داده شده.

مجراي گوارشي سگ (تصوير 1-16) همانند مينك نسبتاً كوتاه و ساده است، اگر چه سگ داراي دريچه روده كوري- روده دراز [13] و روده كور[14] است. خوك (تصوير 2-16)داراي يك معده ساده بوده ولي به هر حال درازي هر دو روده بزرگ و كوچك بطور قابل توجهي بيشتر از آن سگ و مينك مي باشد . علاوه بر اين سكوم خوك و بخش قابل توجهي از قولون خوك  درنتيجه وجود نوار هاي طولي عضلاني كيسه دارمي باشد .  چنانكه مورد بحث قرار خواهد گرفت ، اين كيسه دار شدن يا جيب ها[15] ممكن است روشي براي طولاني شدن زمان  نگهداري مواد گوارشي در روده باشد.  معده پوني ها (تصوير 2-16) مشابه ازآن خوك ها بوده ولي  به لحاظ طول نسبي كوتاهتراست ودر آنها روده كور و قولون حجيم تر مي باشند .  گونه هاي اسب ظرفيت قولوني گسترده اي را نشان ميدهند. 

تصوير 2-16

تصوير 2-16: مجراي روده اي معدي خوك و پوني. بخش عمده قولون خوك ها و ديگر سم شكافتگان(آرتيوداكتيل) در دو مارپيچ مرتب گرديده . مارپيچ مركزگرا (صعودي) بر روي خود برگشته تا مارپيچ مركز گريز (نزولي) شكل گيرد ، چنانكه با خم مختصرروبه پايين مجاور مركز قولون  نشان داده شده. همچنين روده كور و قولون پوني نيز جيب دار شده . روده كور پوني نسبتاً حجيم بوده ولي قولون بزرگ شكمي و پشتي به بخش هاي حتي حجيم تري بسط يافته . ساختار عمومي روده بزرگ پوني مشخصه تك سمي ها(پريزوداكتيل) است .

معده خرگوش از نظر ساختاري  ساده بوده (تصوير 3-16) ولي به هر حال روده كور بسيار حجيم است و روده كور و قولون نزديك(پروگزيمال) هردو كيسه دار(جيب دار) هستند. روده كور موش صحراي (تصوير 3-16) نيز نسبتاً حجيم بوده ولي قولون نه جيب دار و نه بطور مشخص طويل نيست. علاوه بر اين معده موش صحرايي تا بدرجاتي بخش بندي شده . اين شاخص كه در موش صحرايي با اشكال تظاهر مي كند در گوسفند و گانگارو آشكار است(تصوير 4-16). به نظر مي رسد كه روده كوچك گوسفند در مقايسه با حيوانات عموماً اهلي و آزمايشگاهي  طول نسبتاً بيشتري دارد . ولي به هر حال نه روده كور و نه قولون، جيب دار يا بطور مشخص حجيم نمي باشند.

تصوير 3-16

 تصوير 3-16: مجار ي روده اي معدي خرگوش و موش صحرايي. ظاهر مجراي روده اي معدي موش صحرايي 4 ساعت پس از صرف غذا اين حدس را مطرح مي نمايد كه معده و غير منقسم بوده و روده كور نسبتاً حجيم است . به هر حال روشن شده كه  به فوريت پس از صرف غذا در حيوان قرباني شدن(سمت راست) تنگ شدگي در نزديكي بخش مياني معده حاص مي آيد كه منجر به بخش بندي نسبي معده مي گردد.  همچنين نشان داده شده كه در حالي كه معده در اين وضعيت حجيم تر است ، قطعه انتهايي روده كور از نظر ابعادي كوچكتر گرديده.

 

تصوير 4-16:مجاري روده اي معدي گوسفند و كانگارو. به شباهت ميان معده كانگارو و بخش هاي جيب دارقولون هاي خوك ، پوني  و خرگش دقت نماييد. نقطه اي كه در آن مسير قولون مارپيچ گوسفند معكوس مي گردد در همان وضعيتي نمايان است كه براي خوك محقق است .

 

به نظر مي آيد  كه ظاهر جيب دار قولون پاييني و راست روده در خرگوش ، موش صحرايي و گوسفند به جهت حضور مدفوع گلوله اي شده است تا به دليل حضور ساختارهاي جيب مانند توام با نوار هاي عظلاني طولي ، چنانكه در خوك و اسب  ديده مي شود .  معده كانگارو حجيم بوده و اختصاصاً به دليل تشابه آن ، هم از نظر كيسه دار شدن و هم از نظر نوارهاي عضلاني طولي ، با بخش نزديك (پروكسيمال) روده بزگ  خوك، پوني و خرگوش قابل توجه  مي باشد . روده بزرگ كانگارو نسبتاً كوتاه و غير حجيم است .

اين گونه ها تنها از آن جهت انتخاب شده اند تا تنوع مجاري روده اي معدي پستانداران را نشان دهند. ظاهراً تغييراتي موازي در ميان  كيسه داران و در شماري از رده هاي متفاوت پستانداران داراي جفت ايجاد شده است . بعنوان مثال معده كيسه داران از ساده (آپوسوم) تا مركب(كانگارو) متغيير است، اين گستره مشابه با آنچه كه در خوك و گوسفند ،دو گونه از رده سم شكافتگان  محقق است ، مي باشد.همچنين معده هاي ساده و مركب  هر دو در ديگر رده ها  نيز ديده مي شوند ، همچون خفاشان ، بي دندانان [16]،جوندگان[17] و پريماتها. روده هاي بزرگ اين رده هاي جانوري تنوعات ساختاري  مشابهي را نشان مي دهند .

ظرفيت اندامهاي روده اي معدي

جدول 1-16 و 2-16 سياهه اي از برخي تنوعات گونه اي در ابعاد و ظرفيت قطعات مختلف مجراي روده اي معدي است . چون اينها اطلاعات حاصل از كالبد گشاي است ، مقادير مربوط به ظرفيت سوال برانگيز است؛ تبادلات آبي قابل توجهي  ميان فضاهاي مايع بدن و محتويات روده پس از مرگ تحقق مي يابد. چنانكه اشاره خواهد شد ، حجم گوارشي نيز مي تواند با چندين ترتيب از دامنه زماني پس از تغذيه متفاوت باشد . ولي به هرحال اين جداول تفاوت هاي بارز گونه اي ميان گوشت خواران و علف خواران و بين گونه هاي مختلف علف خواران را  نشان مي دهد.

 جدول 1-16: طول بخش هايي از روده در هنگام كالبدگشايي.


جدول 2-16:ظرفيت بخشهايي از مجراي گوارشي در هنگام كالبد گشايي.


تاثير آشكار زمان پس از غذا خوردن  بر روي حجم محتويات روده اي معدي در قطعات مختلف مجراي گوارشي پوني در شكل 5-16 نمايان است .

تصوير 5-16

 تصوير5-16:بيشينه(ستون مخلوط سياه وسفيد)وكمينه (ستون سياه) حجم مايعات در قطعات مختلف روده اي معدي پوني 160 كيلوگرمي.معده(S)،ثلث بالادستي روده كوچك(SI1) ، ثلث مياني روده كوچك(SI2) ، ثلث دوردستي روده كوچك(SI3) ،روده كور(C) ، قولون شكمي(VC) ، قولون پشتي (DC) ، قولون كوچك (SC) .

حيواناتي كه در فواصل زماني 12ساعتي تغذيه مي كنند ، بدون استثناء كمينه حجم  يك قطعه 12 ساعت پس از غذا خوردن بدست مي آيد. بيشينه حجم در ارتباط با جريان گوارشي و ترشحات بوده و با زمان پس از تغذيه متفاوت است . اين بيشينه حجمي در محتويات معدي و روده كوچك بالادستي در 2 ساعت ، در روده كوچك مياني  در 4 ساعت و در باقي مانده مجرا در 8 ساعت پس از اخذ غذا ،بيشترين مقدار را دارد. در تمامي زمانها روده بزرگ 75 درصداز كل ظرفيت حجمي را نشان مي دهد . اين تغييرات حجمي بزرگ در حيواناتي كه بطور مستمر تغذيه مي كنند بدليل ترشح نسبتاً پيوسته و فعاليت حركتي مجاري روده اي معدي آنان آشكار نيست .

اگر چه حجم ها فوق در مقايسه با حجم هاي مجراي گوارشي همه چيزخواران و گوشت خواران بزرگتر است ، ولي تنها بخش كوچكي از مايع تام ذخيره روزانه توسط روده جايجا مي شود. بعنوان مثال روده بزرگ و كوچك پوني بايستي روزانه معادل 40 درصد از وزن بدن را باز جذب نمايد . حجم هاي بالا اساساً بدليل ترشحات گوارشي دروني است . تنها درصد اندكي از اين حجم ذخيره اي توسط غذا و آب آشاميدني  فراهم مي آيد .

شاخص هاي ساختاري و عملياتي

گوشت خواران تك معده اي ممكن است گاهاً غذايي با محتواي پر انرژي مصرف نمايند كه متعاقب است با دوره اي از  آرامش نسبي . مواد گياهي ، از طرفي، محتواي انرژي كمي داشته و حيوان علفخوار بايستي مقدار فراواني گياه  به منظور تامين نيازمندي هاي انرژي خود  دريافت نمايد. زمان واقعي كه صرف خوردن غذا شده در علفخواران بيشتر از گوشخواران بوده ودر نشخوار كنندگان علف چران ممكن است تا ميزان 8 يا بيشتر در يك دوره 24 ساعته برسد. پديده نشخوار ممكن است بطور معادل دوره زماني طولاني را دربر گيرد . اين نوع رفتار تغذيه اي ملازم با فعاليت مستمراصلي غدد ترشحي و عضله بندي مجراي گوارشي است . بعنوان مثال شيردان نشخوار كننده (غالباً معده حقيقي خوانده مي شود) معمولاً بطور پيوسته عصاره معدي اسيدي ترشح مي نمايد  چرا كه جريان گوارشي از شكمبه نگاري به داخل شيردان هرگز قطع نمي شود . برعكس ، حيواناتي كه يك يا دوبار در روز از جيره متراكم غني شده (كنسانتره) تغذيه مي نمايند، چنانكه در پوني قبلاً اشاره شد ،فعاليت حركتي و ترشح روده اي معدي دوره اي نشان مي دهند . به هر حال در تحت شرايط چراي آزاد(چراگاهي) اسب بخش قابل توجهي از هر 24 ساعت روزانه را صرف چرا مي نمايد .

فيزيولوژي گوارش در نشخوار كنندگان ، اسب  و بنابر اين به ميزان كمتري در خوك بايستي در رابطه با عوامل معيني مورد توجه قرار گيرد . اين حيوانات نيازي مبرم به تداوم مستمر روند تخمير و جذب مواد غذايي در بخش هايي از مجراي روده اي معدي دارند كه در آن مواد حاوي سلولوز قابل شكست و تجزيه هستند. همچنين فيزيولوژي گوارش در رابطه با الگوهاي تغذيه اي بكار رفته متنوع مي باشد .     

اصلي ترين تفاوت هاي گونه اي در روابط ساختاري عملياتي، به سادگي در ارتباط با سرعت عبور مايع گوارشي از ميان اندامهاي مجراي روده اي معدي است.كارآيي  هضم و جذب بستگي زيادي به سرعت عبور مايع گوارشي از ميان مجراي روده اي معدي داشته و اين وابستگي خصوصاً در مورد گوارش تخميري صادق است .   تصوير 6-16 عبور مايع نشانداري را از ميان مجراي گوارشي يك گوشتخوار(سگ) ، يك همه چيز خوار(خوك) و يك علف خوار تك معده اي(پوني) نشان مي دهد.

تصوير 6-16

تصوير 6-16: عبورمايع نشاندار از ميان مجراي گوارشي سگ، خوك و پوني. تمامي اين حيوانات با فاصله زماني 12 ساعت تغذيه شده و نشانگر توسط لوله معدي به هنگام غذاي صبح در زمان صفر به آنها داده شده . توجه شود كه ردجه بندي زماني آخر براي پوني مشابه سگ و خوك نيست .اعداد درجه بندي تقريباً معادل طول روده و قولون از ابتدا تا انتها است.

 مايع نشانگر معده را ترك كرده و روده كوچك را در هر سه گونه به سرعت رد مي نمايد. عبور مايع نشانگر از ميان روده بزگ  در خوك و پوني آهسته تر از سگ مي باشد .قولون مارپيچ خوك مشابه از آن پوني است ؛ اين محل به نظر مي رسد كه اصلي ترين مكان احتباس مايع نشانگر باشد . در خرگوش ، مايع تنها در روده كور باقي مانده و عبور آن از قولون سريع است(اطلاعات مربوطه ارئه نشده).

مقايسه فوق برخي از تفاوتهاي اساسي گونه اي در سرعت عبور مايع گوارشي از ميان مجراي روده اي معدي را نشان مي دهد . سرعت در جايي كه مايع گوارشي ازميان قطعات ارائه گرديده مجرا عبور مي كند ، با ساختار آناتوميكي و ميزان هضم ميكروبي در آن قطعه تا اندازه اي همگرايي نشان مي دهد. بازرسي مجدد ساختار روده بزرگ در سگ ، خوك ، پوني و خرگوش (تصاوير 1-16 تا 4-16) نشان مي دهد كه مايع گوارشي متمايل به  احتباس در قطعات جيب دار است . همچنين ممكن است  عبور مايع گوارشي  توسط  نواحي مختنق  آهسته گردد. بعنوان مثال اين امر در محل اتصال روده كور به قولون خرگوش ، اتصالات مركزگرا و مركز كريز قولون مارپيچ خوك و قولون شكمي و پشتي (خم لكني) پوني محقق مي شود . صرف نظر از علت ، عبور درازمدت مايع گوارشي زمان بيشتري را براي جذب و هضم ميكروبي مهيا مي سازد .

كنترل و يكپارچگي عملكرد روده اي معدي

يكپارچگي  رخداد هاي حركتي، ترشحي و جذبي در مجراي روده اي معدي با كنش و واكنشهاي سامانه هاي عصبي هورموني محقق مي شود . اين بخش از كتاب ديدگاهي كلي از دوسامانه كنترلي ارائه مي نمايد. كنترل اختصاصي عملكرد هاي مختلف در چهار فصل بعدي به تفصيل مورد بحث قرار خواهد گرفت.

سازوكار هاي عصبي

كنترل عصبي عملكرد روده اي معدي با واسطه انشعابات سمپاتيكي و پاراسمپاتيكي سامانه عصبي خود كار(ANS)[18] و اعصاب شبكه هاي زير مخاطي و ميانتريك[19]به اجراي در مي آيد. امروزه مورد آخري(شبكه ميانتريك) از سامانه عصبي خودكار جداگانه مورد توجه بود و اصطلاحاً تحت عنوان سامانه عصبي روده اي (ENS)[20] معروف است.

مسير هاي كنترل مركزي

طرح كلي تعصيب  داخلي و خارجي مجراي روده اي معدي در شكل 7-16 ترسيم گرديده . جريان خروجي خودكاري از سامانه عصبي مركزي (CNS)[21] به منظور تنظيم فعاليت سامانه عصبي روده اي(ENS) تحقق مي پذيرد .  اعصاب خاجي و واگ حاوي رشته هاي عصبي وآبران و آوران انشعابات پاراسمپاتيكي سامانه عصبي خود كار مي باشند . جسم ياخته اي رشته هاي حسي عصب واگ در عقده هاي گرهي بوده و برخي از اين رشته ها در هسته هاي پشتي واگ موجود در بصل النخاع سيناپس يافته اند . تنه هاي عصبي برآمده از هسته هاي پشتي به مجراي روده اي معدي نفوذ مي نمايند ، جايي كه در آن با ياخته هاي عقده اي  موجود در شبكه هاي ميانتريك (آئروباخ) و زير مخاطي(مايسنر) سيناپس هاي نيكوتيني و استيل كوليني برقرار مي نمايند .استيل كولين (ACh) اصلي ترين انتقال دهند [22] عصبي در اين سيناپس هاي مي باشد .

اطلاعات انتقال يافته از گيرنده هاي آوران موجود در مجراي روده اي معدي  به هسته هاي واگ پشتي  و برگشت آن به هسته هاي ENS ،به مانند يك قوس بازتابي ساده عمل مي نمايد . به هر حال عملكرد هاي پيچيده تر امكان پذير است . بعنوان مثال بسياري از رشته هاي  آوران واگ در هسته هاي  مجاري منزوي[23]  ختم مي گردنند، در حالي كه رشته هاي وابران واگ ازهسته هاي واگ پشتي منشاء مي گيرند. در بسياري از موارد يك نرون بينا بيني يا بيشتر بين اين هسته ها ميانجيگري كرده ، اجازه پردازش و تغيير اطلاعات در بصل النخاع را پيش از بازگشت به معده و روده  مقدور مي سازد .

تصوير 7-16 

تصوير 7-16: ترسيمي از تعصيب دروني و بيروني روده .

بسياري از نرون هاي واسط ENS ميانجي مابين رشته هاي پيش عقده اي واگ و نرون هاي روده اي هستند، بطوري كه مستقيماً عضلات صاف يا ياخته هاي پوششي را تعصيب مي كنند . بعنوان مثال تخمين زده مي شود كه در ENS 108 نرون و تنها 103×2 رشته آوران واگ وجود دارد . از اين رو جريانات يكپارچه موضعي ENS سازمان يافته تا  عملكردي مستقل از ورودي پاراسمپاتيكي پيش عقده اي اجراي گردد. نرون هاي محرك استيل كولين زاي[24]تعصيب كننده عضلاني يا بافت پوششي از طريق گيرنده هاي استيل كوليني، موسكاريني با واسطه رهايش استيل كولين اعمال اثر مي نمايند.

در سامانه عصبي سمپاتيكي ، جسم ياخته اي نرون هاي آوران حسي در ريشه عقده پشتي  قرار داشته و سيناپس عصبي آنها در طناب نخاعي برقرار مي گردد. نرون هاي پيش عقده اي وابران در عقده هاي سمپاتيكي  بيرون از مجراي روده اي معدي (عقده هاي مجاور مهره اي يا پيش مهره اي) سيناپس مي نمايند . انتقال عصبي در اين سيناپس ها با واسطه استيل كولين عامل بر گيرنده هاي استيل كوليني[25] و موسكاريني محقق مي گردد. نرون هاي پس عقده اي آدرنالين زاي[26] تعصيب كننده  مجراي روده اي معدي بر اساس انتقال دهنده هاي شيميايي آنها به سه زير مجموعه تقسيم مي شوند . رشته هاي حاوي نوراپينفرين[27] و سوماتواستاتين[28](NE/SOM) به عقده هاي زير مخاطي اوليه و مخاط  رسيده و در عملكرد مخاطي دخيل هستند . رشته هاي حاوي نور اپينفرين و نوروپپتيد Y (NPV) عروق خوني را تعصيب كرده ، در حالي كه رشته هاي فقط حاوي نوراپينفرين به شبكه ميانتريك نفوذ كرده  و احتمالاً الگوهاي جنبشي را هماهنگ مي نمايند .همچنين  نور اپينفرين با تاثيربر اعصاب استيل كولينزا رهايش استيل كولين از اين اعصاب را مهار مي نمايد (تصوير 8-16) .

 تصوير 8-16

تصوير 8-16: مهار رهايش استيل كولين توسط نوراپينفرين در هر دو جايگاه پيش و پس عقده اي و مهار الحاق استيل كولين به كيرنده هاي استيل كولين خواه پس عقده اي  توسط آتروپين. 

برعكس ، استيل كولين از طريق گيرنده هاي موسكاريني بر رشته هاي سمپاتيكي پس عقده اي تاثير گذاشته و رهايش نوراپينفرين را مهار مي نمايد .

عموماً رشته هاي پاراسمپاتيك فعاليت انقباضي و ترشحي را افزايش مي دهند . ولي به هر حال چنانكه  ذيلاً نيز اشاره خواهد شد (سامانه عصبي روده ايENS) ، همچنين اين رشته ها بر روي نرون هايي كه مواد مهاري را آزاد مي سازند ختم مي گردند . بعنوان يك پاسخ محافظتي در برابر استرس، تعصيب آدرناليني اثرات معكوسي شامل  مهار فعاليت جنبشي و جريان خوني را دارد. همچنين اعصاب آدرناليني بطور غير مستقيم روند ترشح را با واسطه مهار رهايش استيل كولين در پايانه هاي پيش سيناپسي متوقف مي سازند. چنانكه در فصل 20 بحث خواهد شد ، به هر حال ، نرون هاي آزاد كننده نوراپينفرين/سوماتواستاتين ممكن است روند جذب روده اي را از طريق تعصيب مستقيم مخاطي ، افزايش دهند .

سامانه عصبي روده اي

اجسام ياخته هاي ENS درشبكه هاي زيرمخاطي (مايسنر) و ميانتريك(آئروباخ) موجود در ديواره مجراي روده اي معدي جاي گرفته اند. اين نرون ها سه نوع مي باشند . نرون هاي محرك[29] كه عضلات و بافت پوششي را تعصيب نموده و موجب تحرك يا توقف مي شوند . نرون هاي بينابيني[30] كه اطلاعات را از يك عقده عصبي به ديگري ارسال نموده و حتي به عقده هاي پيش مهره اي خارج از مجراي روده اي معدي نفوذ مي نمايند . نرون هاي حسي[31] كه پيامهاي عصبي از گيرنده هاي حسي موجود در عضلات يا مخاطات را دريافت نموده و اطلاعات فوق را به نرون هاي بينابيني و محرك منتقل مي نمايند.

نرون هاي حركتي  بر اساس انتقال دهنده هاي شيميايي خود به دوگروه تقسيم مي شوند . نرون هاي محرك استيل كولينزا[32] كه تحريكي بوده و در پايانه عصبي استيل كولين آزاد مي نمايد. در عضلات صاف ، عضلات طولي اصولاً تحت كنترل تحريكي بوده بطوري كه منجر به انقباض(كوتاه شدن) خود رشته عضلاني مي شوند . تحريك بافت پوششي توسط استيل كولين منجر به ترشح مي شود . نورون هاي محرك مولد(VIP) پپتيد روده اي منبسط كننده[33] (ويپرژيك[34]) در پايانه عصبي خود VIP آزاد نموده و اصولاً مهاري هستند . بعنوان مثال ، VIP موجب شل شدن عضله صاف شده و همچنين يك عامل بسط عروقي قوي است. ولي به هر حال VIP با واسطه بافت پوششي منجر به ترشح مي گردد . اگر چه نرون هاي محرك  مطابق بحث بالايي به دو گروه  تنها با دو عامل انتقال دهنده تقسيم شدند ، ولي قابل درك است كه بسياري از  ديگر انتقال دهنده هاي شيمايي به همراه اين نرون هاي وجود داشته باشند . اين ناقلين ممكن است از همان نرون همچون ماده اي اوليه آزاد گردد(مانند استيل كولين/ماده P). در حال حاضر نقش فيزيولوژيكي بسياري از اين مواد به خوبي  روشن نگرديده .  

نرون هاي بينابيني روده اي [35] حاوي دو گروه از ياخته هاي عصبي(نرون) هستند. ياخته هاي عصبي سروتونينزا[36] حاوي سروتونين يا 5-هيدرواكسي تريپتامين(5-HT) . اين ماده نورون هاي محرك تحريكي و مهاري را فعال مي نمايد. ياخته هاي عصبي پپتيدزا[37]حاوي پپتيد ها هستند تا اينكه آمينها .اين پپتيد ها شامل آنكفالينها[38] بوده كه فعاليت افيون گونه[39] دارند. اين تركيبات فعاليت الكتريكي جسم ياخته اي نرون ها را سركوب نموده و از اين رو ميزان تحريك پذيري آنها را كاهش مي دهند . بعنوان مثال عضلات حلقوي صاف مجراي روده اي معدي برخلاف عضلات طولي، كه قبلاً به آن اشاره شد، اساساً تحت كنترل مهاري هستند. چنانكه در تصوير 9-16 نشان داده شده تخليه نرون هاي حاوي انكفالين سبب تخليه نرون هاي مهاري شده ، از اين رو  مهار كششي عضلات مرتفع مي گردد. ديگر نرون هاي پپتيد زاي حاوي سوماتو استاتين[40] (عامل مهاري ترشح هورمون رشد) هستند . اين انتقال دهنده عصبي تخليه خيزكي ياخته هاي عقده عصبي استيل كولينزا را سركوب نموده ، بنابر اين رهايش استيل كولين را كاهش ميدهد. همچنين اين ماده نرون هاي محرك مهاري را نيز فعال مي نمايد . تخليه انتشاري چنين نرون هايي مي تواند منجر به فلجي كامل عضلات صاف مجراي روده اي معدي گردد.

روده اي معدي


تصوير 0-16

تصوير 9-16: انكفالين ها با واسطه حذف كشش مهاري غالب موجب افزايش انقباض پذيري عضلات حلقوي مي شوند. 

 جسم ياخته اي نرون هاي حسي مجراي روده اي معدي در سه گروه از عقده هاي عصبي قرار دارد:

1-      عقده گرهكي اعصاب واگ

2-      عقده ريشه پشتي طناب نخاعي

3-      عقده سامانه عصبي روده اي

رشته هاي آوران گرهك و عقده نخاعي اطلاعات حسي را به سامانه عصبي مركزي منتقل مي نمايد. نرون هاي داخلي سامانه عصبي روده اي قادرند اطلاعات حسي را روي قوس بازتابي موضعي منتقل يا به عقده سمپاتيكي مجاور مهره اي و سامانه عصبي مركزي وارد نمايند .

راه هاي حسي سامانه حسي شامل گيرنده هاي  نيرو (فشار) وحرارتي و شيميايي است. گيرنده هاي شيميايي  به PH ، اسيد هاي آمينه، ليپيد ها ، قند ها و اسموليتي پاسخ مي دهند. سپس اطلاعات حسي در شكل پتانسيل فعاليت (AP)[41] در شبكه سامانه مركزي ، سامانه عصبي روده اي و عقده هاي پيش مهره اي مورد پردازش قرار مي گيرند .

 عقده هاي پيش مهره اي محل هاي براي تبادل سريع اطلاعات مابين قطعات مختلف مجراي روده اي معدي هستند . بعنوان مثال انتقال پيامكهاي عصبي در سامانه عصبي روده اي پيش از مواجه با يك سيناپس  ندرتاً بيش از چند سانتي متر حركت مي نمايد. مسير هاي ميانبر [42]از ميان عقده هاي پيش مهره اي بر اين مشكل انتقال درفاصله طولاني فائق مي آيند. اين مسير انتقالي شامل نفوذي هايي است از نرونهاي روده اي كه در عقده هاي پيش مهره اي با نرون هاي سمپاتيكي پس عقده اي كه به روده نفوذ كرده اند  سيناپس دارد . يكي از عملكرد هاي اين مسيرها انتقال باز تاب هاي مهاري از ناحيه پايين دستي روده به موضع بالادستي آن است بنابر اين حركت جنبشي و گذر محتويات روده اي بداخل قطعه پائين دستي را مهار مي نمايد .

سازو كار هاي درون ريز

مجراي روده اي معدي بزرگترين اندام درون ريز در بدن است . ياخته هاي درون ريز روده اي[43]منشاء گرفته  از ستيغ عصبي روياني بطور منتشره در ميان بافت هاي معده، روده و پانكراس توزيع شده اند . اين ياخته ها به عنوان ياخته هاي جاذب و دكربوكسيله كننده پيش ساز آميني[44] (APUD)معروف بوده وهورمون هاي  پپتيدي و آميني توليد مي نمايند كه به هنگام تحريك مناسب آزاد مي گردند.

اين هورمون هاي پپتيدي به دو روش عمل مي نمايند.  اول ، چنانكه در تصوير 10-16 به نمايش درآمده ممكن است از ياخته هاي درون ريز آزاد و بداخل خون رها شوند ، از آنجا تاثير خود را بر اندام دوردستي اعمال مي نمايند. اين يك عملكرد درون ريزي حقيقي[45] است . دوم ، ممكن است از ياخته درون ريز آزاد گشته و به فوريت در مجاورت خود اعمال اثر نمايد . اين شكل از عمل هورموني اصطلاحاً  مجاور ريز [46]ناميده مي شود. پپتيد هايي كه از پايانه هاي عصبي آزاد مي شوند ممكن است عملكرد انتقال عصبي[47]، تنظيم عصبي [48]يا درون ريزي عصبي[49] داشته باشند . همچنين اين  پپتيد هاي ممكن است در موضعي مجاور عصب تاثير گذاشته يا با احتمال كمتر بداخل گردش خون وارد شوند.

تصوير 10-16

تصوير 10-16: نمايشي ترسيمي از سوخت وساز و عملكرد ياخته هاي درون ريز روده اي. تحريكات حاصل از مجرا بر روي گيرنده هاي پرده حاشيه برسي(Brush border membrane) اثر كرده ومنجر به رهايش هورمون ها با واسطه روند برون ريز در غشاي پايه ياخته مي شوند. اين هورمون ها مي توانند بطور موضعي ، هچون بر عصب ، عضله يا ياخته مجاور اثر گذاشته  يا وارد گردش خون عمومي گردند. دانه هاي ثانويه در تاولچه هاي گلژي تشكيل شده ، افزايش ابعادي يافته و به سمت جايگاه هاي ذخيره اي در سيتوپلاسم حركت مي نمايند . ياخته هاي درون ريز توانمندي لازم به منظور توليد دوبرابر پپتيدها و آمين ها را دارند . توليد هورمون هاي پپتيدي در طول مسيركلژي – شبكه اندوپلاسمي صاف محقق مي شود . آدنوزين تري فسفات(ATP) وارد دانه هاي ياخته اي شده و آنگاه براي تلفيق آمين هاي موجود در مايع داخل ياخته اي (سيتوسول) مصرف مي شود .

اگر چه محتمل ترين هدف اوليه بسياري از هورمون هاي  روده اي موضع همجوارهر كدام است، تصور مي شود كه  هفت ماده بعنوان هورمون هاي گردش خوني اعمال اثر مي نمايند .  سه هورمون روده اي معدي كلاسيك وجود دارد: گاسترين[50]، سكرتين[51] و كوله سيستوكنين(CCK)[52]. علاوه بر اين هورمون ها  چهار ماده هورموني ديگر نيز مفروض مي باشد: پلي پپتيد لوزالمعده اي[53] ، پلي پپتيد مهاري معده[54]، موتيلين[55] و گلوكاكون روده اي[56].

بسياري از ياخته هاي درون ريز توزيع شاخصي را در مجراي روده اي معدي از خود نشان مي دهند، توزيع فوق اين گمان را مطرح مي سازد كه ياخته هاي فوق به انواع مختلفي از تحريكات مجرايي پاسخ مي دهند . در واقع  تحريكات معيني كه موجب رهايش چندين هورمون مفروض مي شوند هنوز شناخته شده نبوده و سازوكار اثر بخشي آنها با تزريق داخل گردش خوني تعيين مي گردد .

جدول 3-16 سياهه اي است از مواد هورموني  موجود در ياخته هاي درون ريز مجراي روده اي معدي ،توزيع آنها ،سازوكار اصلي اثرگذاري آنها و عوامل مجرايي كه موجب رهايش آنها مي شوند.  بيشترين ميزان توزيع ياخته هاي درون ريز در بخش بالا دستي روده نمود داشته ودر ورودي دهان كاهش مي يابد . ياخته هاي كرومافيني روده كه حاوي 5-HT بوده بيشترين ميزان ياخته هاي درونريز را تشكيل مي دهد .

عملكرد هاي اصلي  براي هر هورمون عنوان گرديده. ولي به هر حال بسياري از عملكرد هاي جانبي نيز از شاخص هاي عوامل فوق مي باشد . بعنوان مثال گاسترين و كوله سيستوكنين(CCK) ، دو هورمون با تشابه ساختاري ، درعملكرد هاي متعددي مشترك هستند. اين  عملكرد ها عبارتند از تحريك ترشح اسيد معدي ، فعاليت جنبشي، ترشح آنزيم  و رشد بافت هاي لوزالمعده اي و مخاط روده اي معدي . گروه دوم با تشابهات ساختاري شامل سكرتين، پلي پپتيد مهاري معده و كلوكاگون روده اي. عملكرد هاي عمومي اين گروه هورموني مهار ترشح اسيد معدي ، تحريك ترشح مايع و بي كربنات لوزالمعده اي ، تحريك ترشح روده اي ، تحريك ترشح مايع صفراوي  و تغيير رهايش انسولين .


جدول 3-16: جايگاه مواد هورموني روده اي معدي و الگوي اصلي عملكردي آنها.

 

اصلي ترين عملكرد عوامل باقمانده ليست شده در جدول 3-16 به همان اندازه مشخص نشده . موتيلين در شكل گيري اوليه مجموعه ميوالكتريكي مهاجرتي، يك الگوي جنبشي ملازم با  مرحله بين گوارشي در برخي از گونه ها دخيل مي باشد (فصل 17). سرتونين و ماده P (از اعصاب نيز ترشح مي شود) تركيبات تعديل كننده عصبي [57] و محرك فعاليت اعصاب روده اي هستند . سوماتواستاتين همچون ماده ترشحي موضعي [58] عمل كرده تا رهايش پپتيد ها از ياخته هاي درون ريز يا اعصاب روده اي مهار گردد.

چنانكه از جدول 3-16 استنباط مي گردد اصلي ترين اجزاي يك غذا رهايش دو دسته از هورمون هاي گردش خوني را تحريك مي نمايند، اگر چه كربوئيدرات ها و گلوكوز در مورد گاسترين، CCK و سكرتين بي تاثير هستند . اصلي ترين محرك براي رهايش سكرتين نفوذ اسيدي در دوازدهه مي باشد .

ديگر پيامبر هاي درون ريزي/ترواش موضعي چون نوروتنسين، موتلين و 5-HT نيز مي توانند با وسطه يك غذا يا ديگر تحريكات آزاد شوند. روشن گرديده كه شماري از اين تحريكات  چون اتساع ، اسموليتي بالا و اسيد در مسير بازتابي عصبي درونريزي تعريف شده ،عمل مي نمايد. بعنوان مثال  تصوير 11-16 نمايشي است از چنين بازتابي كه موجب ترشحات روده اي مي گردد. يك ياخته حسي پوششي(A) در پاسخ به تحريكات داخل مجرايي ،5-HT را آزاد ساخته و نرون هاي آوران B را تحريك مي نمايد. اتصالات عصبي BC يا CD از نوع نيكوتيني مي باشند. ياخته عصبي D  يك ناقل عصبي [59]بر روي ياخته روده ايE ترشح مي نمايد.بهترين نماينده ها براي اين ناقلين عصبي از اعصاب وابران استيل كولين(ACh)و پپتيد روده اي منبسط كننده(VIP). دخالت استيل كولين را با واسطه مهار آتروپيني مي توان نشان داد . افزايش غلظت VIP را مي توان در سياهرگ هاي خروجي تحت تحريك مشاهده نمود و اين افزايش با هگزا متيونيوم (وقفه دهنده عقده عصبي) كاهش مي يابد .

تصوير 11-16

تصوير 11-16: مسير بازتابي شامل ياخته درون ريز و مسير عصبي. تحريكات مجرايي موجب رهايش سرتونين از ياخته درون ريز (A) مي شود، كه متعاقباً عصب آوران B را تحريك مي نمايد . نرون بينابيني (C) پيام عصبي را به نرون محرك (D) منتقل مي نمايد، كه متعاقباً ياخته روده اي (E) را بطور مستقيم تحريك نموده تا الكتروليت ها را به داخل مجراي روده ترشح نمايد .

گيرنده هاي عصبي هورموني( درونريزي)

نقش عملياتي ناقلين عصبي يا هورموني از طريق ميانجگري گيرنده هاي واقع بر روي غشاي ياخته هاي هدف يا تنه عصبي  يا جسم ياخته اي نرون هاي تحريكي يا مهاري درون ديواره اي محقق مي شود . گيرنده هاي فوق هيئت قياسي از ملكول هاي عالي بوده كه بر اساس ميزان جاذبه يا ميل تركيبي[60] اين ملكول ها به ناقلين عصبي و هورموني  با آنها پيوند مي يابند .  ميزان تاثير[61] اين عوامل بواسطه توانايي آنان در فعال سازي تشكيلات درون ياخته اي كه سبب بروز پاسخ فيزيولوژيكي مي گردد تعيين مي شود.(عواملي كه با گيرنده ها پيوند يافته و هر دو ميل تركيبي ودرجه تاثيررا دارند همآورد گر(آگونيست) ناميده مي شوند؛ عوامل كه با گيرنده ها واكنش داشته اما فاقد درجه تاثير باشند پاد ستيز(آنتاگونيست) رقابتي ناميده مي شوند.)   

شماري از ناقلين شيميايي ساختاري همانند داشته و مي توانند براي جايگاه مشابهي بر روي  گيرنده با يكديگر رقابت نمايند. بنابراين تشكيل پيوند با گيرنده بستگي به غلظت نسبي مواد رقابت كننده دارد. چون ممكن است ميزان تاثير عوامل فوق كاملاً متفاوت باشد، مي توان تقويت يا مهار يك پاسخ را انتظار داشت. اثر عامل بستگي به ميزان نسبي تاثير گذاري و غلظت عامل درمجاورت گيرنده دارد.

بعنوان مثال ، VIP تنها در حدود 17% از درجه تاثير گذاري سكرتين بر روي ترشح يون بيكربنات لوزالمعده اي در سگ را دارد. هر دو عامل مي توانند با همان جايگاه گيرنده واكنش داشته و بنابر اين مهار كننده هاي رقابتي يا پادستيزهستند(تصوير 12-16) . از اين رو در غلظت هاي بالا، VIP  يك مهار كننده قوي ترشح يون بيكربنات از لوزالمعده است . ولي به هر حال در غلظت هاي بسيار پائين سكرتين، VIP اثر تحريكي اندكي بر ترشح يون بي كربنات لوزالمعده اي داشته و پاسخ سكرتين را تقويت مي نمايد. به نظر مي رسد كه چنين كنترلي قاعده رايج در مجراي روده اي معدي باشد. به نظر نمي رسد هورمون هاي روده اي معدي قابليت اعمال كنترل بازخوردي بر روي رهايش خود داشته باشند .

   تصوير 12-16

تصوير 12-16: تعامل سكرتين و VIP بر گيرنده ياخته مجراي لوزالمعده اي . هر دو عامل ميل تركيبي مساوي براي اتصال به گيرنده داشته ولي VIP محرك ضعيفي براي پيام سان ثانويه داخل ياخته و AMP حلقوي است . بنابر اين VIP يك همآوردگر نسبي براي ترشح بيكربنات لوزالمعده است .

مزدوج (گشتاور) تحريك - پاسخ

پيوستگي عوامل عصبي يا هورموني به پاسخ هاي ياخته اي با واسطه پيام بر هاي  درون ياخته اي تحقق مي يابد. اين پيامبر ها عبارتند از نوكلئوتيد هاي حلقوي-آدنوزين منوفسفات حلقوي(cAMP) ،گوانوزين منوفسفات حلقوي(cGMP)- يا يون هاي كلسيم درون ياخته اي.

سامانه نوكلئوتيدي حلقوي

مثالي از سامانه cAMP  در تصوير 13-16 ترسيم گرديده. ناقلين، آنزيم آدنيل سيكلاز را كه موجب شكل گيري cAMP از آدنوزين تري فسفات مي شود فعال مي سازند. اين AMP حلقوي يك پروتئين كيناز (كيناز A) را كه يك پروتئين غشايي را فسفوريله مي نمايد ، فعال مي سازد. دو نمونه از پاسخ هاي فيزيولوژيكي مستلزم cAMP  شامل  شل شدن عضله صاف و ترشح روده اي است . در مورد اولي يك گيرنده آدرنالين خواه(آدرنرژيك) با آنزيم آدنيل سيكلاز ارتباط مي يابد. كيناز A فسفوريله شده و بنابر اين يك پروتئين تلمبه اي كلسيمي را فعال مي نمايد . از اين پس كلسيم بطور فعال از مايع سيتوپلاسمي[62] بداخل مخاذن داخل ياخته اي تلمبه مي شود. با افت غلظت كلسيم در مايع سيتوپلاسمي ، عضله شل مي شود(تصوير 14-16). ترشح داخل روده اي كه مستلزم سامانه cAMP است با واسطه ناقلين عصبي ، VIP، كه گيرنده آن مرتبط با آدنيل سيگلاز حلقوي مي باشد، فعال مي گردد. بطور مشابهي ، پروستاگلاندين ها كه محصولات بي مانند برآمده از سوخت و ساز اسيد آراشيدونيك مي باشند ، آدنيل سيكلاز را فعال كرده و موجب ترشح روده اي مي شوند (به فصل 20 رجوع شود). 

سامانه كلسيم و فسفاتيديل اينوزيتول

كلسيم  خط ارتباطي ميان پيامهاي الكتريكي و شيميايي موجود در غشاي ياخته اي و رخداد هاي زيست شيميايي درون ياخته اي را كه به ايجاد پاسخ منجر مي شوند فراهم مي سازد، پاسخ هايي چون كوتاه شدن ياخته در مورد  عضله صاف  و ترشح در مورد بافت پوششي روده . افزايش غلظت كلسيم مايع سيتوپلاسمي  مي تواند حاصل رهايش آن از مخاذن درون ياخته اي يا ورود مايعات برون ياخته اي باشد. سپس كلسيم به پروتئين پيوندي كلسيمي،كالمودولين[63]، متصل گشته  كه متعاقباً پاسخ مربوطه را آغاز مي نمايد(تصوير 15-16). 

تصوير 13-16

تصوير 13-16: الگوي تصويري از سامانه آدنيل سيكلازي  AMP حلقوي . گيرنده روي غشاي پلاسمايي  زماني كه با هورمون هاي اشغال مي شود واحد محرك ، آدنيل سيگلاز را فعال كرده كه بدنبال آن تشكيل AMP حلقوي از ATP را تسهيل مي كند . سپس AMP حلقوي با واحد تنظيم كننده(R) پروتئين كيناز پيوند يافته و واحد محرك آنزيم(C) را فعال مي سازد. سپس واحد محرك قبليت فسفوريله كردن يك مفعوله درونزا را بدست مي آورد.

تصوير 14-16

 تصوير 14-16:پيوست مكانيكي شيميايي:شل شدگي. فعال شدن سامانه AMP حلقوي با واسطه اپينفرين  يا نور اپينفرين موجب شل شدن عضله صاف مي شود . آنزيم محرك،آدنيل سيكلاز AMPحلقوي را از ATP توليد مي نمايد . كينازA فعال شده تلمبه كلسيمي را فسفوريله كرده كه متعاقباً كلسيم را از مايع سيتوپلاسمي به  مخاذن درون ياخته اي منتقل مي نمايد .

تصوير 15-16

تصوير 15-16: پيوست مكانيكي شيميايي: انقباض. سامانه فسفاتيديل اينوزيتول كلسيم درون ياخته اي را با رهايش آن از مخاذن كلسمي افزايش مي دهد.با فعال شدن فسفودي استراز غشايي توسط استيل كولين از فسفوليپيد غشايي ، فسفاتيديل اينوزيتول بي فسفات، دي آسيل گليسرول  و اينوزيتول تري فسفات حاصل مي آيد. كلسيم افزايش يافته به كالمودولين متصل شده كه متعاقباً كيناز زنجيره سبك ميوزيني (MLCK)را فعال مي سازد . اين آنزيم زنجره هاي سبك ميوزين را فسفوريله مي كند(حالت شل شدن). زنجيره هاي سبك ميوزين فسفوريله شده تشكيل پل ههاي عرض داده كه به آكتين متصل مي شوند تا آكتوميوزين حاصل آيد(حالت انقباض).

 

رهايش كلسيم از مخاذن درون ياخته اي با واسطه گيرنده موسكاريني كليد مي خورد، كه به فسفودي استراز غشايي متصل است . فسفودياستراز فعال شده يك فسفوليپيد غشايي را بنام فسفاتيديل اينوزيتول بي فسفات را به دو پيامبر ثانويه –اينوزيتول تري فسفات و دي آسيل گليسرول- هيدروليز مي نمايد. اينوزيتول تري فسفات عمل نموده كه نتيجه آن رهايش كلسيم بداخل مايع سيتوپلاسمي است .

كلسيم موجود در مايع سيتوپلاسمي نيز ممكن است با گشايش كانال هاي كلسيمي وابسه به ولتاژ افزايش يابد. بعنوان مثال قطبش زدايي [64] غشاهاي عضله صاف كانال كلسيمي را باز كرده و كلسيم بداخل ياخته اي كه از نظر شيب الكتريكي پايين تر از مايع خارج ياخته اي است، حركت مي نمايد . سپس كلسيم مايع سيتوپلاسمي تا سطحي بالا مي رود كه پروتئين هاي انقباضي را فعال مي نمايد(به فصل 17 مراجعه شود).



[1] Luminal digestion

[2] Neuroendocrine

[3] Isotonic

[4] Noncompartmentalized

[5] Nonsacculate

[6] cecum

[7] Arctoid

[8] Carnivores

[9] Edentata

[10] Cetacea

[11] Chiroptera

[12] Marsupialia

[13] Ileocecal

[14] cecum

[15] Haustra

[16] Edentate

[17] Rodents

[18] Autonomic nervous system

[19] Myenteric plexus

[20] Enteric nervous system

[21] Centeral nervous system

[22] Transmitter

[23] Nucleus of solitary tract

[24] Cholinergic motor neurons

[25] Cholinergic

[26] Adrenergic

[27] Norepinephrine

[28] Somatostatin

[29] Motor neurons

[30] Interneurouns

[31] Sensory neurons

[32] Cholinergic

[33] Vasoactive intestinal peptide

[34] Vipergic

[35] Enteric interneurouns

[36] Serotonergic neurons

[37] Peptidergic neurons

[38] Enkephalins

[39] Opioidlike

[40] Somatostatin

[41] Action potentials

[42] Bypass routes

[43] Enteroendocrine

[44] Amino precursor uptake and decarbpxylation

[45] True endocrine function

[46] Paracrine

[47] Neurotransmitter

[48] Neuromodulator

[49] Neuroendocrine

[50] Gastrin

[51] Secretin

[52] Cholecystokinin

[53] Pancreatic polypeptide

[54] Gastric inhibitory polypeptide

[55] Motilin

[56] Enteroglucagon

[57] Neuromodulators

[58] Paracrine

[59] Neurotransmitter

[60] Affinity

[61] Efficacy

[62] Cytosol

[63] Calmodulin

[64] Depolarization

گزارش تخلف
بعدی